26.17 : Транспорт кислорода в крови

Гемоглобин (Hb) — важнейшая молекула в организме человека, состоящая из четырех полипептидных цепей, каждая из которых связана с железосодержащей гемовой группой. Эта уникальная структура позволяет гемоглобину связываться с кислородом, причем каждая молекула способна объединяться с четырьмя молекулами кислорода, что приводит к быстрой и обратимой загрузке кислорода. Когда он полностью загружен кислородом, он называется оксигемоглобином, в то время как гемоглобин, который выделил кислород, называется восстановленным гемоглобином или дезоксигемоглобином. Когда гемоглобин связывает кислород, его форма меняется, что делает его более эффективным в захвате дополнительных молекул кислорода. Эта структурная адаптация гарантирует, что процесс как загрузки, так и выгрузки кислорода является высокоэффективным.

Скорость связывания или высвобождения кислорода гемоглобином тонко регулируется несколькими факторами, включая парциальное давление кислорода (pO_2), температуру, pH крови, парциальное давление углекислого газа (pCO_2) и концентрацию 2,3-бисфосфоглицерата (2,3-БФГ) в крови. Эти факторы работают вместе, чтобы гарантировать адекватную доставку кислорода к клеткам тканей. 

В нормальных условиях покоя гемоглобин артериальной крови обычно на 98% насыщен кислородом, и каждые 100 мл системной артериальной крови содержат около 20 мл кислорода, что выражается как 20 об.% (объемных процентов) содержания кислорода. Когда кровь течет через системные капилляры, она высвобождает около 5 мл кислорода на 100 мл крови, что приводит к насыщению Hb 75% и содержанию кислорода 15 об.% в венозной крови. Это означает, что венозная кровь по-прежнему сохраняет значительный запас кислорода, который может быть использован при необходимости. 

Помимо pO_2, на насыщение гемоглобина при заданном PO_2 влияют и другие факторы, такие как температура, pH крови, pCO_2 и уровень BPG. Красные кровяные клетки (RBC) вырабатывают 2,3-BPG во время метаболизма глюкозы, и их уровень повышается, когда уровень кислорода хронически низкий. Эти факторы могут изменять трехмерную структуру гемоглобина, в конечном итоге изменяя его сродство к кислороду. Повышение температуры, pCO_2, уровней ионов H^ + или уровней 2,3-БФГ в крови снижает сродство гемоглобина к кислороду, способствуя высвобождению кислорода. И наоборот, снижение этих факторов увеличивает сродство гемоглобина к кислороду. 

Примечательно, что эти факторы обычно наиболее выражены в системных капиллярах, где выгрузка кислорода имеет важное значение. Поскольку клетки метаболизируют глюкозу и потребляют кислород, они вырабатывают углекислый газ, повышая уровни pCO_2 и H^ + в капиллярной крови. Это ослабляет связь Hb-O_2, явление, известное как эффект Бора. Кроме того, повышение температуры в активных тканях снижает сродство гемоглобина к кислороду, делая выгрузку кислорода ещё более эффективной.