26.17 : 血液中の酸素輸送

ヘモグロビン (Hb) は人体に不可欠な分子で、4 つのポリペプチド鎖から成り、各鎖は鉄を含むヘム基に結合しています。この独特な構造により、ヘモグロビンは酸素と結合することができます。各分子は 4 つの酸素分子と結合できるため、酸素を迅速かつ可逆的に取り込むことができます。酸素が完全に取り込まれた状態はオキシヘモグロビンと呼ばれ、酸素を放出したヘモグロビンは還元ヘモグロビンまたはデオキシヘモグロビンと呼ばれます。ヘモグロビンは酸素と結合すると形状が変化し、追加の酸素分子をより効率的に取り込むことができます。この構造的適応により、酸素の取り込みと放出の両方のプロセスが非常に効率的になります。

ヘモグロビンが酸素を結合または放出する速度は、酸素分圧 (pO_2)、温度、血液 pH、二酸化炭素分圧 (pCO_2)、血液中の 2,3-ビスホスホグリセリン酸 (2,3-BPG) の濃度など、いくつかの要因によって細かく制御されます。これらの要因が連携して、組織細胞への十分な酸素供給を保証します。

通常の安静状態では、動脈血ヘモグロビンは通常 98% の酸素飽和度で、全身動脈血 100 ml あたり約 20 ml の酸素が含まれており、これは酸素含有量 20 vol% (体積パーセント) として表されます。血液が全身毛細血管を流れると、血液 100 ml あたり約 5 ml の酸素が放出され、その結果、静脈血の Hb 飽和度は 75%、酸素含有量は 15 vol% になります。これは、静脈血にはまだ必要なときに利用できる酸素が大量に残っていることを意味します。

pO_2 以外にも、温度、血液 pH、pCO_2、BPG 濃度などの要因が、特定の PO_2 でのヘモグロビン飽和度に影響します。赤血球 (RBC) はグルコース代謝中に 2,3-BPG を生成し、酸素濃度が慢性的に低いと、その濃度が上昇します。これらの要因はヘモグロビンの 3 次元構造を変化させ、最終的に酸素に対する親和性を変化させます。血液中の温度、pCO_2、H^ + イオン、または 2,3-BPG 濃度の上昇は、ヘモグロビンの酸素に対する親和性を低減し、酸素放出を促進します。逆に、これらの要因を低下させると、ヘモグロビンの酸素に対する親和性は高まります。

注目すべきは、これらの因子が通常、酸素の放出が不可欠な全身毛細血管で最も高いことです。細胞がグルコースを代謝して酸素を消費すると、二酸化炭素が生成され、毛細血管の血液中の pCO_2 と H^ + 濃度が上昇します。これにより、ボーア効果として知られる現象である Hb-O_2 結合が弱まります。さらに、活動組織の温度が上昇すると、ヘモグロビンの酸素に対する親和性が低下し、酸素の放出がさらに促進されます。