血红蛋白 (Hb) 是人体中一种至关重要的分子,由四条多肽链组成,每条多肽链都与含铁的血红素基团结合。这种独特的结构使血红蛋白能够与氧气结合,每个分子能够与四个氧气分子结合,从而实现快速且可逆的氧气装载。当充满氧气时,它被称为氧合血红蛋白,而释放氧气的血红蛋白被称为还原血红蛋白或脱氧血红蛋白。当血红蛋白与氧气结合时,其形状会发生变化,使其更有效地吸收额外的氧气分子。这种结构适应性确保了氧气的装载和卸载过程都非常高效。
血红蛋白结合或释放氧气的速率受多种因素的精细调节,包括氧气分压 (pO_2)、温度、血液 pH 值、二氧化碳分压 (pCO_2) 以及血液中 2,3-双磷酸甘油酸 (2,3-BPG) 的浓度。这些因素共同作用,确保向组织细胞输送足够的氧气。
在正常静息状态下,动脉血红蛋白通常 98% 被氧饱和,每 100 毫升全身动脉血含有约 20 毫升氧气,以 20 vol%(体积百分比)的氧含量表示。当血液流过全身毛细血管时,每 100 毫升血液会释放约 5 毫升氧气,导致静脉血中的血红蛋白饱和度为 75%,氧含量为 15 vol%。这意味着静脉血仍保留了大量的氧气储备,可在需要时使用。
除了 pO_2 之外,温度、血液 pH、pCO_2 和 BPG 水平等其他因素也会影响给定 PO_2 下的血红蛋白饱和度。红细胞 (RBC) 在葡萄糖代谢过程中产生 2,3-BPG,当氧气水平长期较低时,它们的水平会增加。这些因素可以改变血红蛋白的三维结构,最终改变其对氧的亲和力。血液中温度、pCO_2、H+离子或2,3-BPG水平的升高会降低血红蛋白对氧的亲和力,促进氧的释放。相反,降低这些因素会增加血红蛋白对氧的亲和力。
值得注意的是,这些因素通常在全身毛细血管中最高,这是氧气卸载的关键位置。当细胞代谢葡萄糖并消耗氧气时,它们会产生二氧化碳,从而提高毛细血管血液中的pCO_2和H+水平。这会削弱Hb-O_2键,这种现象称为波尔效应。此外,活动组织中温度的升高会降低血红蛋白对氧的亲和力,进一步增强氧释放。
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