26.17 : نقل الأكسجين في الدم

الهيموجلوبين (Hb) هو جزيء بالغ الأهمية في جسم الإنسان، ويتكون من أربع سلاسل بولي ببتيدية، كل منها مرتبطة بمجموعة هيم تحتوي على الحديد. يتيح هذا الهيكل الفريد للهيموجلوبين الارتباط بالأكسجين، حيث يكون كل جزيء قادرًا على الاتحاد مع أربع جزيئات من الأكسجين، مما يؤدي إلى تحميل الأكسجين بسرعة وتحميل الأكسجين القابل للعكس. عندما يتم تحميله بالكامل بالأكسجين، يُطلق عليه اسم أوكسي هيموجلوبين، في حين يُطلق على الهيموجلوبين الذي أطلق الأكسجين اسم الهيموجلوبين المختزل أو ديوكسي هيموجلوبين. عندما يرتبط الهيموجلوبين بالأكسجين، يتغير شكله، مما يجعله أكثر كفاءة في التقاط جزيئات الأكسجين الإضافية. يضمن هذا التكيف الهيكلي أن تكون عملية تحميل الأكسجين وتفريغه عالية الكفاءة.

إن معدل ارتباط الهيموجلوبين بالأكسجين أو إطلاقه له يتم تنظيمه بدقة من خلال عدة عوامل، بما في ذلك الضغط الجزئي للأكسجين (pO_2)، ودرجة الحرارة، ودرجة حموضة الدم، والضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون (pCO_2)، وتركيز 2,3-bisphosphoglycerate او (2,3-BPG) في الدم. تعمل هذه العوامل معًا لضمان توصيل الأكسجين الكافي إلى خلايا الأنسجة.

في ظل ظروف الراحة الطبيعية، يكون الهيموجلوبين في الدم الشرياني مشبعًا بالأكسجين بنسبة 98% عادةً، ويحتوي كل 100 مل من الدم الشرياني الجهازي على حوالي 20 مل من الأكسجين، معبرًا عنه بنسبة 20% حجمًا (نسبة مئوية من الحجم) من محتوى الأكسجين. عندما يتدفق الدم عبر الشعيرات الدموية الجهازية، فإنه يطلق حوالي 5 مل من الأكسجين لكل 100 مل من الدم، مما يؤدي إلى تشبع الهيموجلوبين بنسبة 75% ومحتوى أكسجين بنسبة 15% حجمًا في الدم الوريدي. وهذا يعني أن الدم الوريدي لا يزال يحتفظ باحتياطي كبير من الأكسجين يمكن استخدامه عند الحاجة.

بصرف النظر عن pO_2، فإن عوامل أخرى مثل درجة الحرارة، ودرجة حموضة الدم، وpCO_2، ومستويات BPG تؤثر على تشبع الهيموجلوبين عند PO_2 معين. أن خلايا الدم الحمراء (RBCs) تنتج 2,3-BPG أثناء عملية التمثيل الغذائي للجلوكوز، وتزداد مستوياتها عندما تكون مستويات الأكسجين منخفضة بشكل مزمن. يمكن لهذه العوامل تعديل البنية الثلاثية الأبعاد للهيموجلوبين، مما يؤدي في النهاية إلى تغيير تقاربه للأكسجين. تؤدي زيادة درجة الحرارة، أو pCO_2، أو أيونات الهيدروجين، أو مستويات 2,3-BPG في الدم إلى خفض تقارب الهيموجلوبين للأكسجين، مما يسهل إطلاق الأكسجين. وعلى العكس من ذلك، فإن تقليل هذه العوامل يزيد من تقارب الهيموجلوبين للأكسجين.

من الجدير بالذكر أن هذه العوامل تكون أعلى عادةً في الشعيرات الدموية الجهازية، حيث يكون تفريغ الأكسجين ضروريًا. عندما تستقلب الخلايا الجلوكوز و تستهلك الأكسجين، فإنها تنتج ثاني أكسيد الكربون، مما يرفع مستويات pCO_2 وH^ + في الدم الشعري. وهذا يضعف رابطة Hb-O_2، وهي الظاهرة المعروفة باسم تأثير بور. بالإضافة إلى ذلك، تعمل درجة الحرارة المرتفعة في الأنسجة النشطة على تقليل قابلية الهيموجلوبين للأكسجين، مما يؤدي إلى تعزيز تفريغ الأكسجين.